不同光譜對植物光合最大羧化效率和電子傳遞速率有極大影響

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許多溫室栽培使用補充照明來(lái)延長(cháng)生長(cháng)周期和提高作物產(chǎn)量。然而, 照明用電成本居高不下。據估計，與補充照明相關(guān)的電力成本可能占運營(yíng)成本的30%(van Iersel&Gianino,2017)。隨著(zhù)技術(shù)的快速發(fā)展, 種植者現在可以選擇發(fā)光二極管(LED)進(jìn)行補光照明, 以降低與補充照明相關(guān)的高電費。

LED燈一般具有極佳的補光效率、長(cháng)壽命和可控性，并能提供窄波段的光。這為種植者提供了通過(guò)改變光譜波段和強度來(lái)調節作物生理的手段。這就需要深入了解不同波段和不同強度的光對作物光合作用、生長(cháng)和發(fā)育的影響。

許多市售的生長(cháng)燈使用紅色和藍色LED，因為它們具有很高的功效。紅光和藍光也是植物光合作用光譜吸收中的吸收峰值，在整個(gè)光譜中也是植物光合CO₂固定效率禁用詞匯的區段(McCree,1971)。

在紅藍光之間，紅光的量子產(chǎn)率高于藍光，這意味著(zhù)作物可以更有效地利用紅光(Mcree,1971)。然而，McCree數據的收集是在較低的光通量密度(PPFD)‎‎和單一波段下進(jìn)行的，忽略了不同波段光量子之間潛在的相互影響。

有令人信服的證據表明，在較高‎‎的光子通量密度(PPFD)下，綠光的功效可能高于紅光(Terashima et al., 2009)，而遠紅光如果與較短的光波長(cháng)結合使用, 會(huì )協(xié)同增加光合作用(Zhen and van Iersel, 2017)。

不同光譜對作物生長(cháng)發(fā)育的影響不僅限于光合生理，還可能以作物特有的方式影響作物形態(tài)和二次代謝(Ouzounis et al.,2015)。光譜和作物特異效應的生理原因目前尚不清楚。

美國喬治亞大學(xué)園藝生理學(xué)實(shí)驗室(UGA Horticulture Physiology Lab)Marc van Iersel博士為了探索紅藍光反應的生理機制，構建了快速A/Ci響應曲線(xiàn)，來(lái)量化生菜植株在紅藍光兩種LED光照下的光合特性。

傳統方法測定A/Ci響應曲線(xiàn)需使植物處于一個(gè)穩定的光強和CO₂濃度下，直到該植物達到一個(gè)穩定的生理狀態(tài)，然后再改變CO₂濃度進(jìn)行下一梯度的測定。

這種方法有幾個(gè)缺點(diǎn): 

1. 測定一條完整的A/Ci響應曲線(xiàn)耗時(shí)較長(cháng)，通常至少需要30分鐘以上。

2. 在這一時(shí)限內，植物本身可能會(huì )出現其他生物反應，使解釋復雜化(Stinziano et al., 2017)。

通過(guò)美國PP SYSTEMS公司CIRAS-3便攜式光合/熒光測定系統禁用詞匯的快速A/Ci響應技術(shù)(RACiR)對氣體交換進(jìn)行非穩態(tài)測量來(lái)解決這些限制，這大大加快了A/Ci響應曲線(xiàn)的測定進(jìn)程(Stinziano et al., 2017)。RACiR技術(shù)可快速調節葉室中的CO₂濃度且保持極高的控制精度，從而可以在數分鐘內完成一條完整A/Ci響應曲線(xiàn)的測定。

美國喬治亞大學(xué)園藝生理學(xué)實(shí)驗室使用CIRAS-3便攜式光合/熒光測定系統對生菜進(jìn)行測定，在飽和光通量(1,000 undefinedmicro;mol/m²/s)的紅光和藍光下分別構建了A/Ci響應曲線(xiàn)。雖然生菜葉片對紅光和藍光的吸收能力不同，但使用飽和的PPFDs可以保證這種吸收能力的差異不會(huì )影響結果。

每條A/Ci響應曲線(xiàn)記錄了150個(gè)光合數據，葉室中CO₂濃度控制范圍為3~950undefinedmicro;mol/mol，均在6min即完成了測定。A/Ci響應曲線(xiàn)結果如下圖所示。

在紅光下，生菜的最大羧化效率V_c,max為37.4undefinedmicro;mol/m²/s，藍光下為27.4undefinedmicro;mol/m²/s低于紅光下的最大羧化效率。這意味著(zhù)在Rubisco的調節羧酸化活動(dòng)中，紅光的表現優(yōu)于藍光。最大電子傳遞速率(J_max)藍光下為47.3undefinedmicro;mol/m²/s，同樣低于紅光下的58.4undefinedmicro;mol/m²/s。磷酸丙糖使用(TPU)也具有同樣的趨勢(紅藍光下分別為4.16和3.30 undefinedmicro;mol/m²/s)。

根據McCree作用光譜，紅光比藍光具有更高的CO₂固定量子產(chǎn)率。量子產(chǎn)率的差異與RubisCO、J_max和TPU有關(guān)。葉綠素對藍光的吸收效率反而要高于紅光，這一現象使得紅光可以到達葉片內部更深入的部位。并增強更深細胞層的電子傳輸，從而允許更多的細胞參與葉片二氧化碳固定。

此外，一些藍光被類(lèi)胡蘿卜素和類(lèi)黃酮吸收，這些類(lèi)胡蘿卜素和類(lèi)黃酮將收獲的能量轉移到反應中心的效率低于葉綠素a和葉綠素b(Akimoto et al., 2005)。這導致在藍光下J_max進(jìn)一步降低。

并且，一些卡爾文循環(huán)酶需要光來(lái)激活，深入的光滲透到葉片中可能因此有助于激活更多細胞中的卡爾文循環(huán)酶。在較深的細胞層中增強電子傳遞和卡爾文循環(huán)活性可以提高葉片的總光合能力。這與美國喬治亞大學(xué)園藝生理學(xué)實(shí)驗室快速A/Ci曲線(xiàn)的結果一致。

引用文獻：

1. Akimoto, S., M. Yokono, M. Ohmae, I. Yamazaki, A. Tanaka, M. Higuchi, T. Tsuchiya, H. Miyashita and M. Mimuro. 2005. Ultrafast Excitation Relaxation Dynamics of Lutein in Solution and in the Light-Harvesting Complexes Ii Isolated from Arabidopsis thaliana. The Journal of Physical Chemistry B. 109(25):12612-12619. doi:10.1021/jp050595q

2. McCree, K.J. 1971. The Action Spectrum, Absorptance and Quantum Yield of Photosynthesis in Crop Plants. Agricultural Meteorology. 9(Supplement C):191-216. doi.org/10.1016/0002-1571(71)90022-7

3. Ouzounis, T., E. Rosenqvist and C.-O. Ottosen. 2015. Spectral Effects of Artificial Light on Plant Physiology and Secondary Metabolism: A Review. HortScience. 50(8):1128-1135. doi.org/10.21273/HORTSCI.50.8.1128

4. Sharkey, T.D., C.J. Bernacchi, G.D. Farquhar and Singsaas, E.L. 2007. Fitting Photosynthetic Carbon Dioxide Response Curves for C3 Leaves. Plant, cell & environment. 30(9):1035-1040. doi:10.1111/j.1365-3040.2007.01710.x

5. Stinziano, J. R., Morgan, P. B., Lynch, D. J., Saathoff, A. J., McDermitt, D. K., and Hanson, D. T. 2017. The Rapid A–Ci Response: Photosynthesis in the Phenomic Era. Plant Cell & Environment, 40: 1256– 1262. doi: 10.1111/pce.12911.

6. van Iersel, M.W. and D. Gianino. 2017. An Adaptive Control Approach for Light-Emitting Diode Lights Can Reduce the Energy Costs of Supplemental Lighting in Greenhouses. HortScience. 52(1):72-77. doi: 10.21273/HORTSCI11385-16